“三华”油茶果实生长发育特征研究

油茶(Camellia oleifera)是山茶科、山茶属常绿灌木或小乔木树种，是世界四大木本油料植物之一[1-2]，也是我国大宗油料作物之一，主要分布在长江流域以南的热带、亚热带地区，包括湖南、江西及广西等15个省(市、区)[3-5]。油茶不与粮争地，不与农争时，且一次种植，多年收益，是兼具经济价值和生态价值的优良树种。茶油因其中不饱和脂肪酸含量高，并富含角鲨烯、甾醇和维生素E等而被誉为“食用油之王”。油茶果实的采摘时期与其出油率密切相关。一般情况下，油茶果实成熟度越高(采摘时间越迟)，油茶果实出仁率及油茶籽出油率越高[6-7]，但油茶果实会因成熟过度而发生果皮开裂出现落籽的现象[8-9]。油茶籽落地后会因土壤微生物的侵入等导致其发酵、霉变，进而影响茶油的品质。因此，本研究以不同成熟度的国审油茶良种“华金”“华鑫”“华硕”(以下简称“三华”)为研究对象，通过比较出籽率及出油率等来分析油茶果实的生长发育情况，可为生产中油茶品种的优化与配置、油茶丰产栽培措施的制定及油茶果实最佳采摘日期的确定等提供参考。

1 试验区概况

试验地位于湖南省林业种苗繁育示范中心，其中心点地理位置为113°36′76″ E，28°21′83″ N。试验区属亚热带季风湿润气候区，年平均气温16.8～17.3℃，全年无霜期269～274d，年平均降雨量1455.1mm，年平均相对湿度在80%左右；其地貌属丘陵地貌，境内丘岗、平地、丘谷、山塘相间分布；坡度平缓，一般在25°以下，非常适合湖南省良种油茶的生长、繁育。

2 材料与方法

2.1 供试材料

供试材料为8年生“华金”(HJ)、“华鑫”(HX)、“华硕”(HS)油茶;2016年12月以湖南省林业种苗繁育示范中心培育的3年生油茶嫁接苗造林。

2.2 研究方法

2.2.1 油茶果实采集时间

于2021年7月12日开始采集油茶果实样品，每隔约15d采集1次，直至果实开裂停止采集。即分别于7月12日、7月27日、8月10日、8月26日、9月8日、9月21日、10月3日、10月16日、10月30日、11月27日采集油茶果实，共采集10次。

2.2.2 油茶果实采集及其性状测定

在试验地选择“华金”“华鑫”“华硕”油茶各100株，每次随机采集不同方位的油茶果实50个进行测定。油茶果实采集后在24 h内用游标卡尺测量果实横径、纵径及果皮厚度，用电子天平称量鲜果质量、鲜籽质量、果皮鲜质量；然后在60℃下烘干至恒质量后再称量果皮干质量、干籽质量；最后计算鲜出籽率、鲜籽出干籽率[6，10]。

描述果形的参数为果形指数[11]，其计算方法为：果形指数=果实纵径/果实横径。果形与果形指数的对应关系为：果形指数<0.89的果实呈橘形；果形指数在(0.89，1.07)之间的果实呈球形；果形指数在(1.07，1.25)之间的果实呈卵形；果形指数≥1.25的果实呈橄榄形。进行果形分类时，先根据果形和果形指数对应关系进行初步分类，如果果形指数处于分界值，根据实际目测情况和试验结果再进行细分[12]。

2.2.3 数据处理

利用Excel 2010软件对数据进行处理；采用SPSS 22软件对数据进行分析和检验；采用Origin 2022软件进行绘图。

3 结果与分析

3.1 不同品种油茶果实纵、横径动态变化规律

由图1可知：随着油茶果实的发育，3个品种油茶果实的纵径均呈现增大的趋势。“华金”和“华硕”油茶果实的纵径均从7月12日至10月持续增长；“华鑫”油茶果实的纵径快速增长期较短，为7月至8月上旬和8月26日至9月8日，之后纵径增长趋于平缓。在“华金”油茶果实的发育过程中，其纵径始终大于其他2个品种的，而“华鑫”和“华硕”油茶果实的纵径在8月26日之前的差别不明显，“华硕”油茶果实的纵径始终小于“华鑫”的。

由图2可知：“华鑫”油茶果实的横径快速增长期为7月12日至9月上旬；“华硕”油茶果实的横径有2个快速增长期，分别是7月12日至8月26日和9月8日至9月21日；“华金”油茶果实横径的增长规律与纵径的增长规律基本一致，即从7月至10月持续增长。7月27日至9月8日，“华鑫”油茶果实的横径一直大于其他2个品种的，从9月8日开始，“华硕”油茶果实的横径一直大于其他2个品种的，并持续到果实发育成熟。

由图3可知：“华金” 油茶的果形指数在果实的整个生长发育过程中一直大于1，即其纵径一直大于其横径，10月果实完全成熟并逐渐开裂时的果形指数为1.09，根据果形指数所对应的果实形状，“华金”油茶果实呈卵形；“华硕”与“华鑫”油茶的果实在其生长发育过程中，其横径和纵径的变化规律差异不大，果实成熟开裂时果形指数分别为0.77和0.87，两者的果实均呈橘形。“华金”和“华鑫”油茶的果形指数变化趋势大体相似，均呈现先下降后上升再下降，最后趋于平稳的趋势；“华硕”油茶的果形指数是先上升后下降再上升，最后趋于平稳。

3.2 不同品种油茶果实生长发育特征比较

由表1可知：各品种油茶果实的生长发育大都集中在7月至10月中旬，10月下旬均已基本停止生长。“华金”油茶果实的鲜果质量、果皮鲜质量和果皮干质量均呈现先增大后减小的趋势，果皮厚度呈现先减小后增大的趋势，均在10月16日达到最大值；鲜籽质量、干籽质量和鲜籽出干籽率均呈逐渐增大的趋势，均在10月30日达到最大值。“华硕” 油茶果实的鲜果质量、果皮厚度、果皮鲜质量、果皮干质量、鲜籽质量均呈现先增大后减小的趋势，鲜出籽率呈现先增大后减小再增大的趋势，在10月16日达到最大值；干籽质量呈逐渐增大的趋势，其快速增长期在9月8日至10月16日，在10月30日达到最大值；鲜籽出干籽率在8月26日后呈逐渐增大的趋势，在10月30日达到最大值。“华鑫”油茶的鲜果质量、果皮鲜质量和干籽质量均呈逐渐增大的趋势，鲜籽出干籽率在7月27日后呈现逐渐增大的趋势，并均在10月30日达到最大值；鲜籽质量、鲜出籽率均呈先增大后减小的趋势，果皮厚度呈现先减小后增大再减小的趋势，均在10月16日达到最大值；果皮干质量呈先增大后减小再增大的趋势，在10月30日达到最大值。

鲜果质量、鲜籽出干籽率是评价油茶果实的重要经济性状指标。3个品种油茶果实的生长发育均有快速增长期，其中“华金”油茶的鲜果质量快速增长期为8月10日至8月26日和9月8日至9月21日，“华硕”油茶的鲜果质量快速增长期为7月12日至8月26日和9月8日至9月21日，“华鑫”油茶的鲜果质量快速增长期为7月12日至8月26日；“华金”油茶的鲜籽出干籽率快速增长期为7月12日至7月27日和9月8日至9月21日，“华硕”油茶的鲜籽出干籽率快速增长期为8月26日至9月21日，“华鑫”的鲜籽出干籽率快速增长期为7月27日至8月10日和10月3日至10月30日。

至油茶果实发育成熟时(10月30日)，3个油茶品种的鲜果质量表现为“华硕”的>“华金”的>“华鑫”的，“华硕”的与其他2个品种的差异均显著，“华金”的与“华鑫”的差异不显著；果皮厚度和果皮鲜质量均表现为“华硕”的>“华金”的>“华鑫”的，且在3个品种间的差异均显著；果皮干质量表现为“华硕”的>“华鑫”的>“华金”的，且在3个品种间的差异均显著；鲜籽质量表现为“华硕”的>“华鑫”的>“华金”的，但在3个品种间的差异均不显著；干籽质量表现为“华金”的>“华鑫”的>“华硕”的，但在3个品种间差异均不显著；鲜出籽率表现为 “华鑫”的>“华金”的>“华硕”的，“华鑫”的与其他2个品种的差异均显著，“华金”的和“华硕”的差异不显著；鲜籽出干籽率表现为 “华金”的>“华鑫”的>“华硕”的，“华金”的与“华硕”的差异显著。

3.3 油茶果实主要性状的相关性

茶油一般以干籽的种仁为原材料进行提取，因此干籽质量是非常重要的经济性状。基于Pearson相关系数法的油茶果实主要性状的相关性见图4。图4结果表明：干籽质量与果实的发育时间呈极显著正相关(P<0.001)，其相关系数为0.97；同时，干籽质量还与鲜果质量、果皮鲜质量、果皮干质量、鲜籽质量、鲜籽出干籽率、果实纵径、果实横径呈极显著正相关关系(P<0.001)，其相关系数分别为0.88、0.84、0.76、0.87、0.93、0.77、0.86。鲜果质量与果实的发育时间、果皮厚度、果皮鲜质量、果皮干质量、鲜籽质量、干籽质量、鲜出籽率、鲜籽出干籽率、果实纵径、果实横径均呈极显著正相关关系(P<0.001)，其相关系数分别为0.90、0.63、0.97、0.91、0.95、0.88、0.63、0.72、0.67、0.95。可以推测，果实成熟度(发育时间)、鲜果质量、果皮鲜质量、果皮干质量、鲜籽质量、干籽质量、鲜出籽率、鲜籽出干籽率、果实纵径、果实横径等都是影响油茶果实经济价值的直接原因。干籽质量与果皮的厚度、鲜出籽率不存在显著相关关系，由此推测，果皮厚度和鲜出籽率可能并不是影响油茶果实经济价值的直接原因。鲜出籽率与干籽质量、鲜籽出干籽率均不存在显著相关关系，说明鲜出籽率较高的果实，其干籽质量和鲜籽出干籽率不一定会高。

4 结论与讨论

(1)果实是植物的储藏器官，通过植物的其他器官，如根、茎、叶等可向果实运送营养物质。果实发育一般被分为果实快速生长期、缓慢生长期和熟前生长期。油茶果实从受精到果实完全发育成熟，外观变化是其整个发育过程中最直观的表现。本研究中，3个品种油茶果实的纵径和横径在7—9月均有不同程度的持续增加，“华硕”和“华鑫”的在9月21日以后增大幅度均变小，“华金”的在10月3日以后增大幅度变大，这可能是因为油茶果实发育前期主要以果实鲜质量增长为主，而后进入油脂转化期以油脂合成为主。一般情况下，油茶果实从3月开始慢慢膨大进入生长期，其发育前期增长比较缓慢，这是由于油茶3—6月处于春梢生长旺盛时期，至7月初新梢才慢慢停止生长转为果实快速生长发育时期[11]。植物果实生长曲线大抵可分为S型(即“慢-快-慢”的生长曲线)和双S型两种，主要以果实质量、果实体积、果实纵径、果实横径等指标做生长累加曲线。本研究中，3个品种油茶果实的纵径和横径的生长趋势主要呈现先增大后减小的趋势，表现为类似单“S”生长曲线，与汤佳[11]的研究结果(表现为线性单“S”曲线)有一定的差异，主要是因为本研究中油茶果实的采集是从7月12日开始的，一直采集到果实成熟开裂，因此并未表现为“慢-快-慢”的典型发育曲线。果实发育后期，“华硕”油茶果实的纵径增加幅度较其他2个品种的都大，可能是因为“华硕”属于晚熟品种，从果实生长发育到油脂快速合成期转变较晚[13]。

(2)至油茶果实发育成熟时(10月30日)，3个油茶品种的鲜果质量表现为“华硕”的>“华金”的>“华鑫”的，“华硕”的与其他2个品种的差异均显著，“华金”的与“华鑫”的差异不显著；鲜籽质量表现为“华硕”的>“华鑫”的>“华金”的，干籽质量表现为“华金”的>“华鑫”的>“华硕”的，但在3个品种间的差异均不显著。这与张帆航[13]的研究结果不同，可能与调查当年的气候、供试材料的造林方式及树龄不同有关。

(3)油茶果实数量性状是油茶育种的目标性状，当前较为理想的油茶品种主要表现为出油率高、果大、皮薄、籽粒少等[14]。本试验中，干籽质量与果实发育时间、鲜果质量、果皮鲜质量、果皮干质量、鲜籽质量、鲜籽出干籽率、果实纵径、果实横径均呈极显著正相关关系，鲜果质量与果实发育时间、果皮厚度、果皮鲜质量、果皮干质量、鲜籽质量、干籽质量、鲜出籽率、鲜籽出干籽率、果实纵径、果实横径均呈极显著正相关关系。果实成熟时，“华硕”油茶的鲜果质量和鲜籽质量均最大，“华金”油茶的干籽质量和鲜籽出干籽率均最大。从整个发育进程来看，“华硕”油茶的果皮较厚，鲜果质量较大，而鲜果质量与果皮厚呈极显著正相关，这也说明培育果大、皮薄的油茶是一个长期的育种目标，这与周长富等[15]和陈永忠等[14]的研究结论一致。果实大小和鲜出籽率是影响油茶果实油脂产量的直接因素[14]。根据本研究结果，油茶果实发育后期体积基本变化较小，果皮厚度10月份基本稳定，果实质量9月下旬趋于缓慢增长，鲜出籽率10月3日增长幅度突然变大，说明9 —10月为油茶果实的有机物积累及油脂转化期，随着种子成熟度的提高，种子内的干物质开始积累，直至果实发育完全成熟开裂，这与陈永忠等[14]的研究结果相似。

(4)本研究比较了3个品种油茶的生长发育特征，并通过相关分析得出油茶果实的发育时间与干籽质量、鲜果质量等的关系，证实了在生产中应尽量等到油茶果实成熟了才采收，以提高茶油的品质。